研究背景

Rumex thyrsiflorus Fingerh(thyrse sorrel)是蓼科植物Rumex属的一个雌雄异株的物种。

事实上，大多数植物物种是雌雄同体的，只有大约6%的被子植物是雌雄异体的，即有独立性别的个体。虽然在染色体决定性别的情况下，主要的性别比应该是1:1，但在许多雌雄异株的植物种群中可以观察到有偏差的性别比。

在统一的生长条件下，种子发芽期间（发芽时间和幼苗长度），两性之间没有竞争。二形物种并不总是显示出两性之间的压力耐受性差异；在一些物种中，雌性的压力耐受性大于雄性，在其他物种中则相反。

这种性别差异的原因还不是很清楚，需要进一步的生理学研究和比较分析。而且，全球变暖对雌雄同体植物的影响也是目前研究的一个挑战。我们预测，到本世纪末，全球平均气温可能会增加3.9℃。

此外，气候变化因素，如预计的温度上升和二氧化碳和氧气的可用性将对植物的氧化信号产生深远的影响，特别是与光合代谢和对环境压力的反应有关。研究雌雄异株植物的压力适应机制对于了解这些物种在全球变暖背景下的进化非常重要。

温度会影响植物的生长、生产力、生理学和生物化学。温度上升对蛋白质复合物造成严重损害，特别是光系统II（PSII），它是光合作用电子传输链的一个组成部分。

有很多证据表明，植物中大多数压力的一个共同特征是植物细胞中的促生和抗氧化反应之间的不平衡，表现为氧化压力。

应激反应通常与活性氧（ROS）的增加有关，如超氧阴离子自由基（O2-）、过氧化氢（H2O2）和羟基自由基（-OH），这导致了植物细胞的氧化应激。

由于各种环境因素，如光照、干旱或温度压力，ROS水平会增加。

过量的ROS，导致氧化应激对细胞有害，因为这些分子可以损害核酸、蛋白质和脂质。像其他生物一样，植物已经开发出一种机制来有效消除ROS，称为抗氧化系统。

在这个系统中，可以区分两种类型的抗氧化剂：非酶性的和酶性的。清除ROS的酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和各种过氧化物酶（POX）。

抗氧化剂的作用是调节ROS的平衡，减少植物细胞的氧化损伤。在氧化压力下，抗氧化系统的同步作用导致ROS的消除，保护植物免受氧化损伤。根据压力的强度和持续时间，合成的抗氧化剂的含量可能有所不同。

抗氧化剂的反应也取决于植物的抗压能力，在不同的物种中往往有所不同。例如，光合作用是对温度胁迫最敏感的过程之一，温度胁迫会破坏位于葡萄球体膜上的PSII。PSII的功能障碍导致光合作用效率下降。当压力极大时，光合作用会在几分钟内被抑制。

热应激会影响叶子的水分状态和细胞内的二氧化碳浓度，因为气孔会关闭，所以这些反应会导致光合作用率下降。

组织培养使植物在受控条件下生长成为可能，不受季节和气候变化的影响。这种技术被用作一种压力评估的方法，在一个确定的空间内管理大量的种群。开发了R. thyrsiflorus的微繁殖程序。

基于使用遗传性别标记识别外植体性别的分子分析，使得维持雌性或雄性植物的培养成为可能，例如用于研究与性别相关的次级代谢物的生产或与性别相关的抗逆性。

对Rumex thyrsiflorus种子和成年个体的性别研究表明，性别比例偏向于女性。

研究表明，与雄性相比，体外再生的R. thyrsiflorus雌性植物是更有价值的酚酸、黄酮或儿茶素来源。这可能是对体外压力条件的性别特异反应的结果，植物暴露在压力因素下，如培养容器内的特定环境条件，如高湿度和低气体交换。

因此，这次研究的目的是测试一般假设，即高温胁迫的反应取决于植物的性别和它的来源，包括以前的生长条件，也就是体外再生的植物与从种子获得的植物。

不同性别植物不同压力下的反应

性别差异可能是由于不同的资源管理，在对植物不利的条件下最为明显。雌性的繁殖成本比雄性的高得多。因此，雌性对繁殖的投资，导致可用于生长或防御的能量减少，使雌性对压力的抵抗力降低。

然而，二形性物种并不总是在应激反应中表现出性别的差异。这种物种的一个例子是Salix viminalis，在洪水压力下，两性之间没有差异。

一个有趣的物种是Honckenya peploides，它对盐胁迫的反应没有性别差异，但在水胁迫下，雌性表现出比雄性更高的耐受性。

相反，在杨树中，雄性个体比雌性个体更耐受干旱胁迫，因为它们有更高的总叶绿素浓度、净光合速率和超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性值。

一般来说，一个特定性别的反应是高度物种特异性的，取决于压力因素的类型。高温胁迫以及许多其他非生物胁迫作为气候变化的结果，最近已成为植物的严重威胁，影响其生长和发展。

在整个生命周期中，植物都暴露在温度波动中，但全球温度升高对植物的生物量生产有负面影响。尽管如此，植物已经发展出了一个分子系统，帮助它们感知变化并适应不利的条件。

实验阶段中的PSII效率–植物的性别和产地之间的比较

对R. thyrsiflorus在实验的不同阶段中选定的叶绿素荧光参数的平均值的比较分析表明，只有FR和FC植物之间存在明显的差异。其中一个分析的参数是在黑暗适应状态下的最小Chl a荧光产量的平均值（F0）。

该参数描述了PSII（QA）的初级醌电子受体被最大限度地氧化时的荧光水平，即PSII中心是开放的。它表明激发能量从能量天线转移到PSII反应中心过程中的损失。

这个参数的数值越高，说明叶绿素分子之间的激发能量的转移效率越低。在本实验中，与FC植物相比，FR的热应激处理后，该参数的平均值增加了，与实验的最后阶段（IV）相反，该阶段的结果相反，表明体外再生的雌株更好地适应了田间条件。

在植物性能指数（PI）方面也观察到类似的趋势。

SOD和CAT活性

关于性别和抗氧化酶活性之间的关系。在这次研究中： 在百里香中首次发现了MnSOD、FeSOD、Cu/ZnSOD I和Cu/ZnSOD II。

Cu/ZnSOD在每个阶段的存在，可能是由于它是唯一在植物细胞的多个位置发现的SOD的异构体：在细胞膜、叶绿体、过氧化物酶体、凋亡体，以及细胞核中。

FeSOD形式的存在只在实验的II阶段从种子获得的雌性和雄性植物（对照植物）中检测到，并使它们能够更好地应对直接暴露在压力因素下–在这个阶段，在体外再生的植物显示出PSII活性的降低。
在这次实验的所有阶段，除了第四阶段的MR和FR（田间条件）外，在体外再生植物和男女对照植物的叶片中都观察到CAT活性。